Welche Merkmale beim Kaninchen auf Selektion reagieren: Heritabilität für Züchter

Wachstum und Körpergewicht reagieren auf Selektion, die Wurfgröße so gut wie nicht. Eine Metaanalyse von 2024, die 147 Heritabilitätsschätzungen aus 34 zwischen 1992 und 2022 veröffentlichten Arbeiten zusammenfasst, ergab für das Schlachtgewicht h² = 0,18 (95-%-KI 0,14–0,23), für die Wurfgröße bei der Geburt 0,11 (0,10–0,13) und für die Wurfgröße beim Absetzen 0,09 (0,07–0,10). In einzelnen Beständen sanken die Wurfmerkmale auf 0,02–0,05.

Dieser Abstand ist das Nützlichste, was die quantitative Genetik einem Kaninchenzüchter zu sagen hat. Die Heritabilität ist der Anteil der sichtbaren Merkmalsvariation, der als additiver Zuchtwert weitergegeben wird, also ein direktes Maß dafür, wie viel von einer Selektionsentscheidung tatsächlich in der nächsten Generation ankommt. Bei h² = 0,30 überträgt sich rund ein Drittel der Überlegenheit der behaltenen Tiere. Bei h² = 0,05 waren neunzehn Zwanzigstel dessen, wonach Sie sortiert haben, Futter, Jahreszeit, Buchtenplatz und Zufall.

Einzelstudien setzen die Wachstumsmerkmale durchgehend über die Wurfmerkmale. Das Körpergewicht mit 8 Wochen lag bei 0,31 und das Vermarktungsgewicht bei 0,34 in einem Bestand Weißer Neuseeländer in Ägypten; die tägliche Zunahme lag in den Pannon-Linien in Kaposvár zwischen 0,21 und 0,27; die Zunahme von der Geburt bis Tag 90 erreichte 0,31 bei Dänischen Weißen. Wurfmerkmale in derselben Zeitschrift bewegen sich zwischen 0,02 und 0,19 und häufen sich um 0,10.

• Wurfgröße bei der Geburt — gepoolte h² 0,11 (95-%-KI 0,10–0,13), aus 49 Schätzungen
• Wurfgröße beim Absetzen — gepoolte h² 0,09 (0,07–0,10), aus 33 Schätzungen
• Wurfgewicht bei der Geburt — gepoolte h² 0,11 (0,09–0,14)
• Wurfgewicht beim Absetzen — gepoolte h² 0,11 (0,07–0,14)
• Schlachtgewicht — gepoolte h² 0,18 (0,14–0,23), der höchste der fünf Werte
• Körpergewicht mit 8 Wochen — 0,31 bei Weißen Neuseeländern; Vermarktungsgewicht 0,34
• Tägliche Zunahme — 0,21–0,27 in den Pannon-Linien, 0,11 in einer synthetischen Linie
• Zunahme von der Geburt bis Tag 90 — 0,31 bei Dänischen Weißen

Die Heritabilität ist ein Verhältnis: additive genetische Varianz geteilt durch gesamte phänotypische Varianz, geschätzt in einer Population, in einer Umwelt, zu einem Zeitpunkt. Sie beantwortet eine enge Frage: Wenn ich Tiere nach dem sortiere, was ich messen kann, und die besten behalte, wie viel von diesem Vorsprung erben ihre Nachkommen? Alles Übrige wird der Zahl von außen zugeschrieben.

Sie beschreibt kein Einzeltier: Es ergibt keinen Sinn zu sagen, 31 % des Achtwochengewichts eines bestimmten Kaninchens seien genetisch — es ist nur eine Aussage darüber, warum sich Tiere in diesem Bestand voneinander unterscheiden. Und sie überträgt sich nicht zwischen Beständen. Dieselbe Metaanalyse fand Heterogenitätsindizes von 90 % für die Wurfgröße bei der Geburt und 96 % für das Wurfgewicht beim Absetzen: Die Schätzungen wichen zwischen den Studien stark voneinander ab — genau das, was man von einem Parameter erwartet, der vom Betriebsmanagement abhängt. Eine Übersicht zur Genotyp-Umwelt-Interaktion bei Kaninchen und Schweinen bestätigt das von der anderen Seite: Hitze, Jahreszeit und Haltungsform verändern die Rangfolge der Genotypen, Tiere sollten also unter Bedingungen bewertet werden, die ihrem späteren Einsatz ähneln.

Und eine niedrige Heritabilität heißt nicht, dass Gene keine Rolle spielen. Sie heißt, dass der Phänotyp den Genotyp schlecht anzeigt, die Selektion also indirekt laufen muss — über Verwandte, über wiederholte Aufzeichnungen derselben Häsin, über Kreuzung — statt über den Blick auf den letzten Wurf einer Zibbe. Das FAO-Rechenbeispiel für Kaninchen ist eindeutig: Weil die Wurfgröße schwach erblich ist, sollte die Selektion auf dem Mittel von mindestens drei aufeinanderfolgenden Würfen beruhen, nicht auf einem.

• h² ist eine Eigenschaft von Population und Umwelt, nicht eines Tieres
• Ein hohes h² heißt nur, dass der Phänotyp den Zuchtwert gut vorhersagt
• Ein niedriges h² heißt nicht, dass das Merkmal keine genetische Basis hat
• Schätzungen aus fremden Beständen sind ein Anhaltspunkt, nicht Ihre Zahl
• Merkmale mit niedrigem h² brauchen wiederholte Daten oder Verwandtenleistungen

Wachstum reagiert auf Selektion, wie es die Wurfgröße nie getan hat. In einer spanischen synthetischen Linie, die auf tägliche Zunahme selektiert wurde, maß man die Reaktion gegen eine echte Kontrolle: In den Generationen 3 und 4 eingefrorene Embryonen wurden aufgetaut und zeitgleich mit Generation 10 aufgezogen. Die selektierten Tiere wuchsen mit 49,8 g/Tag gegenüber 45,9 g/Tag in der Kontrolle und erreichten 2350 g Schlachtgewicht statt 2180 g. Das sind rund 8 % mehr Wachstum, in sieben Generationen erarbeitet — und belegt statt unterstellt.

Ein französischer divergenter Selektionsversuch auf das Körpergewicht mit 63 Tagen, mit kryokonservierter Kontrolle zeitgleich zu Generation 5, berichtet h² = 0,22 für das Selektionsmerkmal an 4754 Tieren und trennte Hoch- und Tieflinie sauber. Die FAO kommt aus der Theorie zum selben Schluss: Massenselektion auf das Wachstum nach dem Absetzen kommt schneller voran als auf die Wurfgröße, weil das Merkmal erblicher ist und an beiden Geschlechtern gemessen wird — was die Auswahlbasis verdoppelt.

Zwei Einschränkungen. Frühe Gewichte sind nicht wirklich das Merkmal des Jungtiers: Maternale genetische Effekte erklärten 14–32 % der phänotypischen Varianz beim Absetzen und mit 70 Tagen in einem indischen Bestand Weißer Neuseeländer, und der gemeinsame Wurfeffekt erklärte 60 % der Varianz der Zunahme vor dem Absetzen bei Dänischen Weißen. Wiegen Sie beim Absetzen, selektieren Sie aber nach späteren Gewichten. Und die Reaktion ist nicht unbegrenzt: Eine 37 Generationen lang auf die Zunahme nach dem Absetzen selektierte Vaterlinie, gegen vitrifizierte Embryonen geprüft, war zwischen Generation 19 und 37 auf 0,113 g/Tag je Generation abgesunken — die Autoren lasen das als Erschöpfung des Merkmals.

• Absetzgewicht (42 Tage) — h² 0,42, aber 14–32 % der Varianz sind maternal
• Körpergewicht mit 70 Tagen — h² 0,40; mit 135 Tagen — h² 0,27
• Gewicht mit 63 Tagen — h² 0,22 an 4754 Tieren in divergenter Selektion
• Gemessene Reaktion — 49,8 statt 45,9 g/Tag und 2350 statt 2180 g
• Zunahme vor dem Absetzen — 60 % der Varianz kamen vom Wurf, nicht vom Tier
• Nach 37 Generationen fiel die Reaktion auf 0,113 g/Tag je Generation

Die gepoolte Heritabilität der Wurfgröße beim Absetzen beträgt 0,09 und fällt in echten Beständen noch tiefer: Eine geschlossene brasilianische Population berichtete direkte Heritabilitäten von 0,02 bis 0,05 für ihre Reproduktions- und Wurfmerkmale, ein ägyptischer Bestand Weißer Neuseeländer 0,05 für die Wurfgröße bei der Geburt. Dänische Weiße schafften 0,188 bei der Geburt und 0,081 beim Absetzen. Welche Schätzung man auch nimmt: Mehr als neun Zehntel des Unterschieds zwischen den Würfen zweier Häsinnen sind nicht additiv genetisch.

Was das praktisch einbringt, wurde gemessen. Eine auf die Wurfgröße beim Absetzen selektierte Mutterlinie wurde über neun Generationen mit kryokonservierten Zeitgenossinnen verglichen — das sauberste verfügbare Design. Die direkte Reaktion betrug 0,77 ± 0,27 zusätzlich abgesetzte Jungtiere je Wurf über alle neun Generationen. Das ist echter, statistisch abgesicherter Fortschritt — und zugleich etwa ein Zwölftel Jungtier je Generation, erreicht von einer Forschungsstation mit Ahnentafeln, eingefrorener Kontrolle und BLUP-Zuchtwertschätzung.

Die FAO-Rechnung passt dazu. Mit Massenselektion auf das Mittel der ersten drei Würfe und 25 % behaltenen Häsinnen liegt der erwartete Zuwachs bei 0,15 abgesetzten Jungtieren je Generation; die Daten von Schwestern und Mutter heben ihn auf 0,19. Über zehn Generationen sind das etwa +1,5 Jungtiere, was die FAO Kleinbetrieben als lohnend empfiehlt. Die Wiederholbarkeit erklärt, warum: 0,40 gegenüber einer Heritabilität nahe 0,10 heißt, dass das meiste von dem, was eine Häsin dauerhaft gut macht, permanente Umwelt und ihre eigene Vorgeschichte ist — nicht etwas, das sie weitergibt.

• Wurfgröße bei der Geburt — 0,188 (Dänische Weiße), 0,11 (gepoolt), 0,05 (ägypt. WN)
• Wurfgröße beim Absetzen — 0,081 (Dänische Weiße), 0,09 (gepoolt), 0,02–0,05 (Botucatu)
• Wiederholbarkeit ~0,40 gegen h² ~0,10 — Konstanz ist nicht genetisch
• Neun Generationen gezielter Selektion: +0,77 ± 0,27 abgesetzte je Wurf
• FAO-Erwartung: +0,15 bis +0,19 je Generation, rund +1,5 über zehn

Die Wurfgröße ist das Produkt zweier Komponenten — Ovulationsrate und pränatale Überlebensrate — und beide werden von dem bestimmt, was der Züchter direkt steuert. Eine Übersichtsarbeit von 2023 fand, dass Futterrestriktion und verkürzte Lichttage die Ovulationsrate senken, während gute Körperkondition, höhere Wurfnummer und das Alter der Häsin sie anheben. Futterrestriktion und Hitzestress senken zudem die embryonale und fetale Überlebensrate; das Austragen hängt an guter uteriner Durchblutung und verfügbarem Platz im Uterushorn.

Dieselbe Übersicht dokumentiert das lehrreichste Scheitern der Kaninchenzucht. Die Ovulationsrate wurde als indirektes Selektionskriterium vorgeschlagen, gerade weil sie erblicher ist als die Wurfgröße selbst. Die Selektion wirkte — die Ovulationsrate stieg —, doch die Wurfgröße folgte nicht, weil die Oozytenqualität mit steigender Ovulationsrate abnahm und die pränatale Sterblichkeit den Gewinn aufzehrte. Auch die Selektion auf Uteruskapazität, der andere naheliegende indirekte Weg, hat die Wurfgröße nicht erhöht.

Das Merkmal, das sich der Selektion widersetzt, reagiert also am stärksten auf die Haltung. Eine Häsin in guter Kondition, bei unbeschränkter Fütterung, in einem Stall, der nicht überhitzt, übertrifft eine genetisch identische, schlecht gehaltene Häsin um weit mehr, als ein Jahrzehnt Selektion liefern würde — ein Argument dafür, Haltungsdaten neben den Würfen aufzuzeichnen, nicht gegen das Zuchtbuch.

• Heben die Ovulationsrate — gute Kondition, höhere Wurfnummer, ausreichend Licht
• Senken sie — Futterrestriktion, kurze Photoperiode
• Senken die pränatale Überlebensrate — Futterrestriktion, Hitzestress
• Selektion auf Ovulationsrate hob das Merkmal, nicht die Wurfgröße
• Selektion auf Uteruskapazität erhöhte die Wurfgröße ebenfalls nicht

Wenn die Wurfgröße nicht auf Selektion reagiert, reagiert sie auf Kreuzung. Ein vollständiges Diallel zwischen vier spanischen Mutterlinien, ausgewertet an 34 546 Würfen von 7111 Häsinnen auf vier Betrieben, ergab in der besten Kombination eine Heterosis von bis zu 1,05 Jungtieren bei den insgesamt Geborenen und 1,11 bei den lebend Geborenen, dazu 0,90, 0,70 und 0,58 zusätzlich abgesetzte in drei weiteren. Daneben stehen 0,77 abgesetzte Jungtiere aus neun Generationen linieninterner Selektion — die betriebswirtschaftliche Logik der Kreuzungshäsin liegt damit offen: Eine Verpaarungsentscheidung bringt so viel wie ein Jahrzehnt Merzung.

Heterosis ist ein maternales und reproduktives Phänomen, kein Wachstumsphänomen, und die Literatur ist hier ungewöhnlich klar. In der Wachstumsauswertung desselben Diallels war die maternale Heterosis überwiegend negativ: Die Kombination AH verlor 53 g Körpergewicht mit 43 Tagen und 3,5 g/Tag Zunahme zwischen Tag 28 und 42, was die Autoren auf die positive Heterosis der Wurfgröße zurückführen — mehr Jungtiere an derselben Häsin heißt weniger Milch je Tier. Ein separater spanischer Kreuzungsversuch zu Wachstum nach dem Absetzen, Futteraufnahme und Futterverwertung fand weder Heterosis noch maternale Effekte für irgendein untersuchtes Merkmal signifikant.

Daher die übliche Erwerbsstruktur: Kreuzungshäsinnen für Wurfgröße und Mutterleistung, eine selektierte Vaterlinie für das Wachstum, und alle Jungtiere aus der Endstufenverpaarung gehen in die Vermarktung statt zurück in den Bestand. Die FAO beschreibt dieselbe Schemafamilie für Kleinbetriebe — eine einfache Zweirassenkreuzung mit zugekauftem Rammler, eine Dreirassenkreuzung über eine Kreuzungshäsin oder die Rotationskreuzung, bei der man die eigenen Remontehäsinnen nachzieht und nur Rammler zukauft.

• Zweirassige Endstufenkreuzung — eigene Häsinnen × zugekaufter Fleischrammler
• Dreirassenkreuzung — Kreuzungshäsin AB, verpaart mit Endstufenrammler der Linie C
• Rotationskreuzung — wechselnde Vaterrassen; Remontehäsinnen ziehen Sie selbst
• Synthetische Linie — kreuzen, dann in sich weiterzüchten, halbe Heterosis bleibt
• Heterosis erwarten Sie bei Wurfmerkmalen, nicht beim Wachstum nach dem Absetzen

Der jährliche Zuchtfortschritt ist Genauigkeit mal Selektionsintensität mal genetische Standardabweichung, geteilt durch das Generationsintervall — und drei der vier Größen legt der Betrieb durch seine Arbeitsweise fest. Die Genauigkeit kommt aus der Qualität der Zuchtaufzeichnungen und daraus, ob Verwandtenleistungen genutzt werden; die Intensität daraus, wie kleinen Anteil der Kandidaten Sie behalten; das Intervall daraus, wie alt die Eltern im Mittel sind, wenn ihre Nachfolger geboren werden.

Im FAO-Schema werden 25 % der Häsinnen als Mütter künftiger Häsinnen behalten, was eine Selektionsintensität von 1,27 ergibt, und 10 % als Mütter der Rammler, was 1,75 ergibt; bei diesem Tempo ist ein Generationsintervall von 10 bis 12 Monaten praktikabel. Reale Bestände liegen nahe daran: Eine 18-jährige Ahnentafelauswertung einer geschlossenen Population Weißer Neuseeländer ergab ein mittleres Generationsintervall von 1,49 Jahren. Halbiert man das Intervall, verdoppelt sich der jährliche Fortschritt bei gleichem Selektionsdruck — deshalb verpaaren Zuchtkerne ihre Remontehäsinnen früh.

Erst die Remontierungsrate macht Intensität möglich, und Kaninchen sind hier ungewöhnlich gut ausgestattet. Ausgewertete Produktionseinheiten merzen im Mittel 112 % des Häsinnenbestands pro Jahr, die produktivsten 126 %, wobei monatliche Merzraten von 8–10 % nicht selten sind. Sie tauschen den Häsinnenbestand ohnehin jährlich aus. Die einzige Frage ist, ob die Nachfolgerinnen die Töchter Ihrer bestdokumentierten Häsinnen sind oder schlicht die, die gerade verfügbar waren — und das entscheidet allein, ob Sie wissen, welche Häsin welches Jungtier gebracht hat.

• 25 % der Häsinnen als Mütter künftiger Häsinnen behalten — Intensität i = 1,27
• 10 % als Mütter der Rammler behalten — i = 1,75
• Ein Generationsintervall von 10–12 Monaten ist dabei erreichbar
• Ein realer geschlossener Bestand kam über 18 Jahre auf 1,49 Jahre
• Häsinnenmerzung im Erwerbsbetrieb — 112 % pro Jahr, 126 % in den besten

Nichts davon steht einem Züchter offen, der nicht sagen kann, welches Jungtier von welcher Häsin stammt. Die FAO-Liste zur Leistungsprüfung beginnt mit der Einzeltierkennzeichnung: jedes Kaninchen beim Absetzen tätowiert oder mit Ohrmarke versehen, mit einer Nummer, die lang genug ist, um sich nicht zu wiederholen. Dann eine Abstammungskarte mit der eigenen Nummer des Tieres sowie den Nummern von Vater und Mutter — ohne sie lassen sich Verwandtenleistungen nicht nutzen, und Merkmale mit niedriger Heritabilität werden unselektierbar.

Es folgen die Häsinnen- und Wurfaufzeichnungen: Belegdaten mit der Kennung des Rammlers, das Ergebnis der Palpation, das Wurfdatum, die Wurfnummer der Häsin sowie die Zahl lebend und tot geborener Jungtiere bei der ersten Nestkontrolle. Danach Absetzdatum, Zahl der abgesetzten Tiere, Wurfgewicht beim Absetzen und — wenn Wachstum Zuchtziel ist — die Einzelgewichte beim Absetzen sowie Zahl und Einzelgewichte des Wurfs mit 70 Tagen. Die Rammlerkarte führt Belegdaten, belegte Häsinnen, Palpationsergebnisse und die Zahl lebend und tot geborener Jungtiere, sodass sich Trächtigkeitsrate und Fruchtbarkeit der von ihm belegten Häsinnen ablesen lassen.

Jeder dieser Punkte existiert, weil eine Berechnung ihn braucht. Die tägliche Zunahme braucht zwei Gewichte und die beiden Daten dazwischen. Einen kleinen Wurf von einem gut gewachsenen zu unterscheiden, der Jungtiere verloren hat, verlangt getrennte Zählung von lebend Geborenen und Abgesetzten. Häsinnen nach ihrer Zahlenleistung zu vergleichen, verlangt das Intervall zwischen erstem und n-tem Wurf, also die Daten. Deshalb ist Kaninchenselektion zuerst eine Frage der Aufzeichnung und erst dann eine der Genetik — und Kennzeichnung, Abstammung, Gewichte und Daten in einem Register zu führen, per Häsinnen- und Rammlerkarte oder in einem Zuchtbuch wie RabbitBreeder, das Intervalle und Zunahmen selbst berechnet, ist die Voraussetzung und nicht die Kür.

• Einzeltierkennzeichnung — Tätowierung oder Ohrmarke beim Absetzen
• Abstammung — Nummer des Tieres sowie Nummern von Vater und Mutter
• Belegdatum und Rammlerkennung je Verpaarung; Ergebnis der Palpation
• Wurfdatum, Wurfnummer, lebend und tot geborene bei der ersten Nestkontrolle
• Absetzdatum, Zahl der Abgesetzten, Wurfgewicht, Einzelgewichte
• Zahl und Einzelgewichte mit 70 Tagen, wenn auf Wachstum selektiert wird

Inzucht steigt mit einer Rate, die umgekehrt proportional zur effektiven Populationsgröße ist: ΔF = 1/(2Ne), wobei Ne nicht Ihr Tierbestand ist, sondern die Größe eines idealisierten Bestands, der genauso schnell driften würde wie Ihrer. Wrights Näherung, Ne = 4NmNf/(Nm+Nf), zeigt, warum das seltenere Geschlecht dominiert, und da immer ein gewisses Maß an Massenselektion vorliegt, rät die FAO, das Ergebnis mit 0,7 zu multiplizieren. Ihre Leitlinie für Zuchtprogramme nennt das Ziel klar: die effektive Populationsgröße über 50 halten.

Veröffentlichte Zahlen für kleine Zuchteinheiten machen die Rechnung greifbar. Bei drei Rammlern und neun Häsinnen mit zufälliger Auswahl steigt die Inzucht um 5,6 % je Generation (Ne 8,9); wird der Beitrag jedes Tieres sorgfältig gesteuert, sinkt das auf 2,9 % (Ne 17,2). Fünf Rammler und 25 Häsinnen ergeben 3,0 %, gesteuert 1,7 %; sechs Rammler und 18 Häsinnen 2,8 %, gesteuert 1,4 %; zehn Rammler und 50 Häsinnen 1,5 %, gesteuert 0,8 % (Ne 62,5). Die Lehre liegt nicht in den genauen Zahlen, sondern in ihrer Form: mehr Rammler und ausgeglichene Beiträge bringen mehr als mehr Häsinnen.

Was ohne Aufsicht geschieht, ist ebenfalls dokumentiert. Ein 18 Jahre geschlossener Bestand Weißer Neuseeländer endete mit einem mittleren Inzuchtkoeffizienten von 13,23 %, 100 % ingezüchteten Tieren, einem Anstieg von 1,94–3,98 % je Generation, nur vier Ahnen, die die Hälfte des Genpools stellten, und einer realisierten effektiven Populationsgröße von 14,93 — von den Autoren als kritisch bezeichnet. Die Kosten sind messbar: In einem brasilianischen Bestand kosteten je 10 % Anstieg des Inzuchtkoeffizienten der Mutter 0,805 lebend geborene Jungtiere, 0,589 abgesetzte und 211 g Wurfgewicht beim Absetzen.

Die Gegenmittel sind schlicht. Rammler zukaufen statt endlos selbst nachzuziehen; Voll- und Halbgeschwisterverpaarungen sowie Eltern-Kind-Verpaarungen meiden; je Rammler etwa einen Sohn zurücklassen, damit keine Vaterlinie den Bestand überschwemmt; und Zuchtgruppen nach einem festen Schema rotieren, statt zu verpaaren, was gerade passt. Das Pannon-Programm schreibt seinem zirkulären Anpaarungsschema den langsamen Inzuchtanstieg in drei Rassen zu. All das setzt voraus, dass die Verwandtschaft vor der Verpaarung bekannt ist — und genau dafür gibt es die gepflegte Ahnentafel, auf Karten oder in einem Bestandsregister wie RabbitBreeder.

• 3 Rammler, 9 Häsinnen — ΔF 5,6 % je Generation (Ne 8,9), gesteuert 2,9 %
• 5 Rammler, 25 Häsinnen — 3,0 % (Ne 16,7), gesteuert 1,7 % (Ne 29,4)
• 6 Rammler, 18 Häsinnen — 2,8 % (Ne 17,9), gesteuert 1,4 % (Ne 35,7)
• 10 Rammler, 50 Häsinnen — 1,5 % (Ne 33,3), gesteuert 0,8 % (Ne 62,5)
• FAO-Ziel — effektive Populationsgröße über 50
• Preis der Nachlässigkeit — −0,805 lebend Geborene je 10 % Inzucht der Mutter